Таблица «Характеристика отрядов птиц»

Происхождение, систематика

П. из­вест­ны в ис­ко­пае­мом со­стоя­нии на­чи­ная с позд­ней юры (ок. 150 млн. лет на­зад), но их про­ис­хо­ж­де­ние и на­ча­ло ста­нов­ле­ния, ве­ро­ят­но, от­но­сят­ся к бо­лее ран­ним эта­пам ме­зо­зой­ской эры. П. про­изош­ли от реп­ти­лий; со­глас­но тра­ди­ци­он­ной точ­ке зре­ния, их пред­ки – ран­ние ар­хо­зав­ро­мор­фы, дав­шие на­ча­ло так­же ди­но­зав­рам, пте­ро­зав­рам и кро­ко­ди­лам, со­глас­но аль­тер­на­тив­ной ги­по­те­зе, пред­ки П. – хищ­ные дву­но­гие ди­но­зав­ры – те­ро­по­ды (Theropoda). По­след­нюю ги­по­те­зу под­кре­п­ля­ют не­дав­ние на­ход­ки мно­же­ст­ва опе­рён­ных форм ди­но­зав­ров, од­на­ко род­ст­вен­ные свя­зи П. в це­лом, по­ло­же­ние позд­не­юр­ской «пер­во­пти­цы» ар­хео­пте­рик­са (Archaeopteryx) и ря­да ар­ха­ич­ных ме­зо­зой­ских групп ос­та­ют­ся дис­кус­си­он­ны­ми. Бли­жай­шие ны­не жи­ву­щие род­ст­вен­ни­ки П. – кро­ко­ди­лы. 2 под­клас­са: яще­ро­хво­стые П. (Arche­or­nithes), с един­ст­вен­ным пред­ста­ви­те­лем ар­хео­пте­рик­сом, и вее­ро­хво­стые, или но­вые, П. (Neo­rnithe) с тре­мя вы­мер­ши­ми (зу­ба­тые пти­цы, эпи­ор­ни­со­об­раз­ные и моа­об­раз­ные) и ок. 30 совр. от­ря­да­ми. Совр. вее­ро­хво­стые П. – чёт­ко очер­чен­ная моно­фи­ле­ти­че­ская груп­па, ис­пы­тав­шая наи­выс­ший рас­цвет (пред­по­ло­жи­тель­но 12–15 тыс. ви­дов) в позд­нем кай­но­зое (ко­нец мио­це­на, 10 млн. лет на­зад) и до­ны­не со­хра­няю­щая вы­со­кое раз­но­об­ра­зие (бо­лее 10 тыс. ви­дов, бо­лее 100 млрд. еди­но­вре­мен­но жи­ву­щих осо­бей).

Обыч­но вы­де­ля­ют ок. 200 се­мейств и 2,5–3 тыс. ро­дов совр. П., од­на­ко с раз­ви­ти­ем ге­но­си­сте­ма­ти­ки и кла­ди­сти­че­ской фи­ло­ге­нии тра­диц. клас­си­фи­ка­ция П. под­вер­га­ет­ся зна­чит. ре­ви­зи­ям. Наи­бо­лее ар­ха­ич­ны­ми вы­гля­дят па­лео­гна­ты (Palaeornithes), объ­е­ди­няю­щие страу­со­об­раз­ных (Struthioni­for­mes) и ти­на­му­об­раз­ных (Tinamifor­mes), ещё од­ну обо­соб­лен­ную древ­нюю ветвь со­став­ля­ют от­ря­ды гу­се­об­раз­ных (An­se­ri­for­mes) и ку­ро­об­раз­ных (Gallifor­mes). Не­ог­на­ты (Neognathae) пред­став­ле­ны та­ки­ми от­ря­да­ми, как пин­гви­но­об­раз­ные (Sphe­nisciformes), бу­ре­ве­ст­ни­ко­об­раз­ные (Pro­cellariiformes), пе­ли­ка­но­об­раз­ные (Pele­ca­niformes), аи­сто­об­раз­ные (Ci­coniiformes), со­ко­ло­об­раз­ные (Falconi­for­mes), жу­рав­ле­об­раз­ные (Gruiformes), ржан­ко­об­раз­ные (Charadriiformes), го­лу­бе­об­раз­ные (Columbiformes), ку­куш­ко­об­раз­ные (Cu­culiformes), по­пу­гае­об­раз­ные (Psittaci­formes), со­во­об­раз­ные (Strigiformes), стри­же­об­раз­ные (Apodi­for­mes), рак­ше­об­раз­ные (Coraciifor­mes), дят­ло­об­раз­ные (Piciformes), во­робь­и­но­об­раз­ные (Pas­seriformes) и ря­дом дру­гих. Во­робь­и­но­об­раз­ные (или во­робь­и­ные П.) – са­мый мо­ло­дой и про­цве­таю­щий от­ряд, ох­ва­ты­ваю­щий до 2/3 совр. раз­но­об­ра­зия клас­са.

Новонёбные птицы

Согласно действующей в настоящее время систематике птиц, данный подкласс является наиболее многочисленным и объединяет более 9000 видов, а это подавляющее большинство всех современных пернатых. Их главная особенность – это структура нёба, других отличающих характеристик не существует. Килевые птицы представлены как летающими, так и нелетающими видами. Один из самых крупных представителей – это кондор с размахом крыльев до 3,2 м. А самой маленькой птичкой является колибри. Первые ископаемые останки новонёбных датируются меловым периодом, т.е. около 70 млн лет назад.

Перечислим 35 отрядов, которые различает принятая Международным союзом орнитологов современная систематика. Курообразных птиц знают если не все, то многие — это одна из наиболее распространенных групп пернатых. Самой часто встречающейся и многочисленной птицей признана домашняя курица. Остальные отряды:

• аистообразные (голенастые);
• гоационообразные;
• гусеобразные;
• воробьинообразные;
• буревестникообразные (трубконосые);
• голубеобразные;
• гагарообразные;
• дрофообразные;
• журавлеобразные;
• дятлообразные;
• кариамообразные;
• кукушкообразные;
• куролообразные;
• козодоеобразные;
• пеликанообразные (веслоногие);
• мадагаскарские пастушки;
• поганкообразные;
• попугаеобразные;
• птицы-мыши;
• олушеобразные;
• пингвинообразные;
• птицы-носороги;
• ржанкообразные;
• рябкообразные;
• ракшеобразные;
• соколообразные;
• солнечные цапли;
• стрижеобразные;
• туракообразные;
• совообразные;
• трогонообразные;
• фаэтонообразные;
• фламингообразные;
• ястребообразные.

Международным союзом орнитологов не признается выделяемый многими современными систематиками отряд американских грифов. Он расценивается как одноименное семейство, относящееся к ястребинообразным.

Особенности строения

Всё на­руж­ное и внутр. строе­ние П. не­сёт глу­бо­кий от­пе­ча­ток при­спо­соб­ле­ния к по­лё­ту. П. – би­пе­даль­ные жи­вот­ные, по­сколь­ку пе­ре­дви­же­ние по суб­стра­ту у них обес­пе­чи­ва­ют лишь зад­ние ко­неч­но­сти. Опе­рён­ные пе­ред­ние ко­неч­но­сти-кры­лья ис­поль­зу­ют­ся для ма­шу­ще­го и пла­ни­рую­ще­го по­лё­та. Опе­ре­ние пер­во­на­чаль­но воз­ник­ло как те­п­ло­изо­ля­ци­он­ное по­кры­тие при при­об­ре­те­нии пред­ка­ми П. по­сто­ян­ной темп-ры те­ла и лишь за­тем ук­руп­нив­шие­ся ма­хо­вые и ру­ле­вые пе­рья ста­ли ис­поль­зо­вать­ся как не­су­щие плос­ко­сти для по­лё­та. Кры­лья при ак­тив­ном по­лё­те со­вер­ша­ют дви­же­ние по слож­ной тра­ек­то­рии, наи­луч­шим об­ра­зом ис­поль­зуя аэ­ро­ди­на­мич. за­ко­ны, по­зво­ляя стру­ям воз­ду­ха сво­бод­но и без за­вих­ре­ний об­те­кать их и да­же под­дер­жи­вать бла­го­да­ря боль­шей плот­но­сти воз­ду­ха сни­зу. При па­ре­нии и сколь­же­нии П. мо­гут тон­ко ре­гу­ли­ро­вать по­лёт, чуть из­ме­няя при по­мо­щи мышц пло­щадь и кон­фи­гура­цию кры­ла. Су­ще­ст­ву­ет неск. взаи­мо­ис­клю­чаю­щих ги­по­тез воз­ник­но­ве­ния по­лё­та у пред­ков П. – че­рез пла­ни­ро­вание в кро­нах, па­ра­шю­ти­ро­ва­ние свер­ху вниз, под­ско­ки с раз­бе­га. Не­мно­гие П. – страу­сы, ки­ви, пин­гви­ны, не­ко­то­рые по­пу­гаи, пас­туш­ко­вые и др. вто­рич­но ут­ра­ти­ли спо­соб­ность к по­лё­ту. Пе­рья – про­из­вод­ные ко­жи, име­ют слож­ную струк­ту­ру, диф­фе­рен­ци­ро­ва­ны по строе­нию, сме­ня­ют­ся в ре­зуль­та­те линь­ки. Ко­жа П. су­хая, ли­ше­на спе­ци­фич. же­лёз, за ис­клю­че­ни­ем коп­чи­ко­вой же­ле­зы, вы­де­ляю­щей жи­ро­вую смаз­ку для опе­ре­ния. На но­гах раз­вит че­шуй­ча­тый, как у реп­ти­лий, по­кров.

Ске­лет вы­со­ко­пнев­ма­ти­чен, лё­гок, но при этом про­чен, мн. эле­мен­ты сра­ста­ют­ся. Его ту­ло­вищ­ный от­дел ком­пакт­ный, ма­ло­под­виж­ный за счёт сра­ста­ния груд­ных по­звон­ков в спин­ную кость, а по­яс­нич­ных, кре­ст­цо­вых и хво­сто­вых – в слож­ный кре­стец. Рёб­ра име­ют крюч­ко­вид­ные от­ро­ст­ки, скре­п­ляю­щие их друг с дру­гом. Гру­ди­на боль­шая, её гре­бень (киль) слу­жит ме­стом при­кре­п­ле­ния мощ­ной ле­тат. мус­ку­ла­ту­ры. Та­кое строе­ние кор­пу­са обес­пе­чи­ва­ет наи­луч­шую опо­ру при по­лё­те. Хво­сто­вые по­звон­ки умень­ши­лись в чис­ле, час­тич­но срос­лись, с об­ра­зо­ва­ни­ем рас­ши­рен­но­го пи­го­сти­ля, под­дер­жи­ваю­ще­го ру­ле­вые пе­рья. Таз обыч­но ра­зомк­нут, что по­зво­ля­ет П. от­кла­ды­вать от­но­си­тель­но круп­ные яй­ца. В ка­че­ст­ве ком­пен­са­ции ма­лой под­виж­но­сти ту­ло­ви­ща шея длин­ная, под­виж­ная и гиб­кая, со­сто­ит из 11–25 по­звон­ков. Един­ст­вен­ный за­ты­лоч­ный мы­ще­лок обес­пе­чи­ва­ет вы­со­кую под­виж­ность го­ло­вы от­но­си­тель­но шеи (П. сво­бод­но по­во­ра­чи­ва­ют шею на 180–270°). Го­ло­ва обыч­но не­боль­шая, с тон­ко­стен­ным че­ре­пом, кос­ти ко­то­ро­го у взрос­лых птиц пол­но­стью (без швов) сра­ста­ют­ся. Боль­шую часть объ­ё­ма че­ре­па за­ни­ма­ют круп­ные глаз­ни­цы, моз­го­вая ко­роб­ка так­же зна­чи­тель­но уве­ли­че­на по срав­не­нию с та­ко­вой у пре­смы­каю­щих­ся. Для об­лег­че­ния че­ре­па че­лю­сти ви­до­из­ме­ни­лись в без­зу­бый клюв, по­кры­тый ро­го­вой обо­лоч­кой – рам­фо­те­кой. Ки­не­тизм (под­виж­ность) над­клю­вья от­но­си­тель­но че­ре­па и по­движ­ное ко­ст­ное нё­бо у боль­шин­ст­ва П. сви­де­тель­ст­ву­ют об усо­вер­шен­ст­во­ва­нии че­лю­ст­но­го ап­па­ра­та по срав­не­нию с реп­ти­лия­ми и обес­пе­чи­ва­ют раз­но­об­раз­ные ма­ни­пу­ля­ции с кор­мом. Раз­мер и фор­ма клю­ва, язы­ка, раз­но­об­ра­зие адап­та­ций че­лю­ст­но­го ап­па­ра­та варь­и­ру­ют в наи­боль­шей сте­пе­ни сре­ди всех сис­тем ор­га­нов птиц. В ске­ле­те зад­них ко­неч­но­стей силь­ным из­ме­не­ни­ям под­вер­глась плюс­на. В ре­зуль­та­те слия­ния не­сколь­ких кос­тей об­ра­зо­ва­лась труб­ча­тая цев­ка, к ко­то­рой кре­пят­ся 4 паль­ца. У хо­ро­ших бе­гу­нов чис­ло паль­цев со­кра­ща­ет­ся до трёх и да­же до двух (аф­ри­кан­ский стра­ус). На пе­ред­ней ко­неч­но­сти со­хра­ни­лись 3 паль­ца, пясть и часть за­пя­стья сли­ва­ют­ся с об­ра­зо­ва­ни­ем свое­об­раз­ной кос­ти – пряж­ки, ка­ж­дый из осн. сус­та­вов (пле­че­вой, лок­те­вой, за­пя­ст­ный) по­дви­жен лишь в ог­ра­ни­чен­ной плос­ко­сти, что не­об­хо­ди­мо для эф­фек­тив­ных ма­шу­щих дви­же­ний. В по­яс пе­ред­них ко­неч­но­стей вхо­дят саб­ле­вид­ные ма­ло­под­виж­ные ло­пат­ки, мощ­ные ко­ра­кои­ды, со­чле­нён­ные с гру­ди­ной, и тон­кие клю­чи­цы, сра­стаю­щие­ся в ви­лоч­ку.

По­сто­ян­ная тем­пе­ра­ту­ра те­ла П. (обы­чно близ­ка к 42 °C), как и у мле­ко­пи­таю­щих, обес­пе­че­на пол­ным раз­де­ле­ни­ем же­лу­доч­ков и пред­сер­дий серд­ца и от­де­ле­ни­ем ар­те­ри­аль­ной кро­ви от ве­ноз­ной. Серд­це круп­ное, со­став­ля­ет до 1,8% мас­сы те­ла, чис­ло сер­деч­ных со­кра­ще­ний у мел­ких П. дос­ти­га­ет 800 уда­ров в ми­ну­ту и бо­лее, а в по­лё­те уве­ли­чи­ва­ет­ся в 2–3 раза. Мас­са кро­ви со­став­ля­ет до 9% от мас­сы те­ла. Ин­тен­сив­ное обо­га­ще­ние кро­ви ки­сло­ро­дом осу­ще­ст­в­ля­ет­ся при по­мо­щи не толь­ко срав­ни­тель­но про­сто уст­ро­ен­ных лёг­ких, но и слож­ной раз­ветв­лён­ной сис­те­мы под­кож­ных воз­душ­ных меш­ков (5 пар). Меш­ки умень­ша­ют удель­ный вес те­ла, что важ­но при по­лё­те, а глав­ное – слу­жат до­пол­ни­тель­ны­ми ре­зер­вуа­ра­ми воз­ду­ха при ды­хании. Кровь обо­га­ща­ет­ся ки­сло­ро­дом в лё­гоч­ных ка­пил­ля­рах не толь­ко при вдо­хе, как у др. на­зем­ных по­зво­ноч­ных, но и при вы­до­хе, по­сколь­ку в это вре­мя в лёг­кие из зад­них воз­душ­ных меш­ков по­сту­па­ет воз­дух, ещё не уча­ст­во­вав­ший в про­цес­се га­зо­об­ме­на. Ин­тен­сив­ность жиз­нен­ных про­цес­сов у П., вклю­чая пи­ще­ва­ре­ние, ра­бо­ту вы­де­ли­тель­ной, нерв­ной и др. сис­тем, очень вы­со­ка, что так­же свя­за­но с по­сто­ян­ной ком­пен­са­ци­ей боль­ших за­трат энер­гии при ма­шу­щем по­лё­те. Мыш­цы раз­ви­ты край­не не­рав­но­мер­но. Боль­шая груд­ная мыш­ца, опус­каю­щая кры­ло при со­кра­ще­нии, мо­жет со­став­лять чет­верть мас­сы те­ла П., мыш­ца, под­ни­маю­щая кры­ло, – обыч­но в 5–10 раз мень­ше. Хо­ро­шо раз­ви­та мус­ку­ла­ту­ра бед­ра и го­ле­ни, ос­таль­ные мыш­цы за­ни­ма­ют срав­ни­тель­но ма­лый объ­ём.

Свое­об­ра­зие пи­ще­ва­рит. сис­те­мы за­клю­ча­ет­ся в раз­де­ле­нии же­луд­ка на два от­де­ла – же­ле­зи­стый (об­ра­бот­ка пи­щи фер­мен­та­ми) и мус­куль­ный (ме­ха­нич. пе­ре­ти­ра­ние пи­щи, важ­ное при от­сут­ст­вии зу­бов). Для луч­шей ме­ха­нич. об­ра­бот­ки кор­ма П. гло­та­ют ка­меш­ки – га­ст­ро­ли­ты. Рас­тя­жи­мый пи­ще­вод у не­ко­то­рых П. рас­ши­ря­ет­ся, об­ра­зуя зоб – вре­мен­ное вме­сти­ли­ще пи­щи, ана­ло­гич­ное руб­цу жвач­ных ко­пыт­ных. Ки­шеч­ник длин­нее, чем у реп­ти­лий; у рас­ти­тель­но­яд­ных форм обыч­но раз­ви­ты пар­ные сле­пые киш­ки с бак­те­ри­аль­ной мик­ро­фло­рой. Ко­рот­кая пря­мая киш­ка от­кры­ва­ет­ся в клоа­ку, у птен­цов на спин­ной сто­ро­не клоа­ки на­хо­дит­ся вы­рост – фаб­ри­цие­ва сум­ка, в ко­то­рой про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние не­ко­то­рых ти­пов кро­вя­ных кле­ток. П. пе­ре­ва­ри­ва­ют жи­вот­ный корм обыч­но за 2–5 ч, рас­ти­тель­ный – от не­сколь­ких ми­нут (соч­ные яго­ды) до су­ток (су­хие се­ме­на). Боль­шин­ст­во П. спо­соб­ны в те­че­ние крат­ко­го пе­рио­да вре­ме­ни соз­да­вать жи­ро­вые за­па­сы (до 50% мас­сы), рас­хо­дуе­мые за­тем в хо­де ми­гра­ций. Ор­га­ны вы­де­ле­ния – круп­ные ме­та­неф­рич. поч­ки, ле­жа­щие в уг­луб­ле­ни­ях та­зо­во­го поя­са. Мо­че­во­го пу­зы­ря нет, мо­ча в ви­де бе­ло­ва­той ка­ши­цы, со­стоя­щей пре­им. из мо­че­вой ки­сло­ты, вы­де­ля­ет­ся вме­сте с по­мё­том. У мор­ских П. до­ба­воч­ны­ми ор­га­на­ми со­ле­во­го об­ме­на слу­жат на­дор­би­таль­ные же­ле­зы, вы­де­ляю­щие из­бы­ток со­лей в ви­де вяз­ко­го сек­ре­та че­рез ноз­д­ри.

П. – яй­це­кла­ду­щие жи­вот­ные, их сис­те­ма раз­мно­же­ния не пре­тер­пе­ла су­ще­ст­вен­ных из­ме­не­ний по срав­не­нию с пре­смы­каю­щи­ми­ся. Пар­ные се­мен­ни­ки, спо­соб­ные в пе­ри­од раз­мно­же­ния уве­ли­чивать­ся в 300–1000 раз, ле­жат в по­лос­ти те­ла, раз­ви­ва­ют­ся толь­ко ле­вый яич­ник и яй­це­вод, про­то­ки го­над от­кры­ва­ют­ся в клоа­ку, со­во­ку­пи­тель­но­го ор­га­на нет (за не­мно­ги­ми ис­клю­че­ния­ми), и внут­рен­нее оп­ло­до­тво­ре­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся за счёт при­жа­тия от­вер­стия клоа­ки сам­ца к от­вер­стию сам­ки. В клад­ке от 1 до 25 яиц, они круп­ные от­но­си­тель­но мас­сы взрос­лой П., их со­дер­жи­мое по­кры­то дву­мя пер­га­мен­то­об­раз­ны­ми обо­лоч­ка­ми, а сна­ру­жи – скор­лу­пой, из­вест­ко­вой и хруп­кой, как у кро­ко­ди­лов, ди­но­зав­ров и боль­шин­ст­ва че­ре­пах. Скор­лу­па час­то пиг­мен­ти­ро­ва­на, в от­ли­чие от скорлупы реп­ти­лий.

Ха­рак­тер­ная чер­та П. как вы­со­ко­ор­га­ни­зо­ван­ных те­п­ло­кров­ных жи­вот­ных – строи­тель­ст­во гнез­да и на­си­жи­ва­ние клад­ки (в те­че­ние 12–80 дней). Брач­ная сис­те­ма у П. варь­и­ру­ет от мо­но­га­мии до по­сле­до­ва­тель­ной или од­но­вре­мен­ной по­ли­ги­нии, по­ли­ан­д­рии или мик­со­га­мии. Птен­цы вы­лу­п­ля­ют­ся ли­бо хо­ро­шо сфор­ми­ро­ван­ны­ми, зря­чи­ми, по­кры­ты­ми пу­хом (вы­вод­ко­вые П.), ли­бо бес­по­мощ­ны­ми, сле­пы­ми, дол­го ос­таю­щи­ми­ся в гнез­де (птен­цо­вые П.). За­бо­та о по­том­ст­ве, слож­ное брач­ное по­ве­де­ние (вклю­чая брач­ные ри­туа­лы, то­ка, тур­ни­ры), со­хра­не­ние свя­зи ме­ж­ду парт­нё­ра­ми не толь­ко в брач­ный пе­ри­од, но и на по­сто­ян­ной ос­но­ве, со­ци­аль­ный об­раз жиз­ни мн. птиц (вклю­чая ко­ло­ни­аль­ное гнез­до­ва­ние, коо­пе­ра­цию ме­ж­ду пти­ца­ми в семь­ях, ста­ях, меж­ви­до­вых ас­со­циа­ци­ях) тре­бу­ют дос­та­точ­но вы­со­ко­го уров­ня ор­га­ни­за­ции нерв­ной сис­те­мы.

Мозг П. со­став­ля­ет от 0,04 до 8,5% мас­сы те­ла, осо­бен­но раз­ви­ты пе­ред­ний мозг и моз­же­чок, а не ко­ра боль­ших по­лу­ша­рий. Как и у пре­смы­каю­щих­ся, боль­шой объ­ём за­ни­ма­ют по­ло­са­тые те­ла. Слож­ный моз­же­чок обес­пе­чи­ва­ет пре­крас­ное чув­ст­во рав­но­ве­сия, хо­ро­шую ко­ор­ди­на­цию дви­же­ний, осо­бен­но не­об­хо­ди­мые при по­лё­те, и бы­ст­ро­ту ре­ак­ций. По­ве­де­ние П. в це­лом сте­рео­тип­но и оп­ре­де­ля­ет­ся на­бо­ром ин­стинк­тов, по­рой чрез­вы­чай­но слож­ных. Од­на­ко экс­пе­ри­мен­ты по изу­че­нию выс­шей нерв­ной дея­тель­но­сти, а так­же на­блю­де­ния в при­ро­де вы­яви­ли у ря­да групп (вра­но­вые, по­пу­гаи) спо­соб­ность к ас­со­циа­тив­ной и ору­дий­ной дея­тель­но­сти, экс­т­ра­по­ля­ци­ям, дол­го­врем. па­мя­ти. Из ор­га­нов чувств наи­бо­лее раз­ви­то зре­ние, пре­вос­хо­дя­щее зре­ние др. по­зво­ноч­ных (ис­клю­че­ние – ки­ви). Гла­за со­став­ля­ют 0,2–4% мас­сы те­ла. Ха­рак­тер­ны цве­то­вое зре­ние, двой­ная ак­ко­мо­да­ция хру­ста­ли­ка, вы­со­кая плот­ность фо­то­ре­цеп­то­ров, боль­шое об­щее зри­тель­ное по­ле. По ост­ро­те зре­ния не­ко­то­рые хищ­ные П. пре­вос­хо­дят че­ло­ве­ка в 4–8 раз. Слух так­же ва­жен, хо­тя слу­хо­вой ана­ли­за­тор уст­ро­ен бо­лее про­сто, чем у мле­ко­пи­таю­щих (в т. ч. от­сут­ст­ву­ет на­руж­ное ухо, слу­хо­вой про­ход ко­рот­кий). Од­на­ко на­ли­чие перь­ев, вы­пол­няю­щих роль ло­ка­то­ров, под­виж­ная ба­ра­бан­ная пе­ре­пон­ка, боль­шие раз­ме­ры и ус­лож­нён­ные по срав­не­нию с пре­смы­каю­щи­ми­ся сред­нее и внут­рен­нее ухо де­ла­ют слух П. очень тон­ким, а час­тот­ный спектр слы­ши­мых зву­ков очень ши­ро­ким (в диа­па­зо­не при­мер­но 30 Гц – 30 кГц), у ка­ж­до­го ви­да есть зо­ны по­вы­шен­ной слу­хо­вой чув­ст­ви­тель­но­сти, со­от­вет­ст­вую­щие собств. зву­ко­вым сиг­на­лам, зву­кам, из­да­вае­мым воз­мож­ной до­бы­чей или хищ­ни­ком. Обо­ня­ние раз­ви­то сла­бо; в то же вре­мя по­след­ние ис­сле­до­ва­ния вы­яви­ли вы­со­кую сте­пень раз­ви­тия обо­ня­тель­ных от­де­лов моз­га и вы­со­кую роль обо­ня­ния у пред­ста­ви­те­лей не­ко­то­рых сис­те­ма­тич. групп. Про­ти­во­ре­чи­вы све­де­ния о ре­цеп­то­рах, вос­при­ни­маю­щих из­ме­не­ния ат­мо­сфер­но­го дав­ле­ния, по­ло­же­ние ли­ний маг­нит­но­го по­ля (ори­ен­та­ци­он­ная ги­по­те­за).

Во­ка­ли­за­ция – важ­ная ком­му­ни­ка­тив­ная сис­те­ма. По бо­гат­ст­ву и слож­но­сти из­да­вае­мых зву­ко­вых сиг­на­лов П. не име­ют рав­ных в жи­вот­ном ми­ре. Го­ло­со­вые связ­ки рас­по­ло­же­ны на ниж­ней гор­та­ни (sirinx), об­ра­зо­ван­ной ча­стью тра­хеи и брон­хов. Ино­гда на ниж­них коль­цах тра­хеи фор­ми­ру­ют­ся око­сте­не­ваю­щие взду­тия – ба­ра­ба­ны, иг­раю­щие роль ре­зо­на­то­ров. Ча­ще ре­зо­на­то­ра­ми слу­жат эла­стич­ные кож­ные меш­ки на гор­ле и шее, рас­тя­жи­мый пи­ще­вод.

Отряд Гусеобразные

К ним относятся утки, гуси и лебеди. Они плавают, перибирая короткими лапами, три пальца на каждой из которых соединены перепонкой. По краям клюва рядами расположены роговые пластинки, используемые для питания. Шея в полёте вытянута. Стаи при перелёте строятся в линию или углом. Птенцы — выводкового типа, кормятся сами. Утки. Птицы массой 0,2 — 1 кг. Речные утки — кряква, шилохвость, чирок. У самцов в брачный период образуется яркий наряд.

Гуси. Птицы массой 1 — 4 кг. Питаются растительной пищей. Пары образуют на много лет. Серый гусь — родоначальник домашних пород.

Лебеди. Кормятся растительной пищей. Пара очень устойчева.

Адаптивная радиация

В свя­зи с воз­мож­но­стя­ми пе­ре­ме­ще­ния в про­стран­ст­ве, ко­то­рые пре­дос­тав­ля­ет по­лёт, П. за­се­ли­ли са­мые уе­ди­нён­ные ост­ро­ва, оби­та­ют над океа­на­ми, вда­ли от бе­ре­гов, гнез­дят­ся в вы­со­ких ши­ро­тах в те­че­ние ко­рот­ко­го се­зо­на, бла­го­при­ят­но­го для жиз­ни, а за­тем пе­ре­ме­ща­ют­ся на др. тер­ри­то­рии. Для боль­шин­ст­ва П. уме­рен­ных ши­рот так­же ха­рак­тер­ны се­зон­ные ми­гра­ции, по­зво­ляю­щие гиб­ко ис­поль­зо­вать при­род­ные ре­сур­сы на мес­тах гнез­до­ва­ния и уда­лён­ных зи­мов­ках (см. Пе­ре­лё­ты птиц). Адап­та­ции П. к ок­ру­жаю­щей сре­де мно­го­об­раз­ны; по раз­ным кри­те­ри­ям сре­ди них мож­но вы­де­лять днев­ных и ноч­ных, осед­лых и се­зон­но пе­ре­лёт­ных, ко­чую­щих, жи­вот­но- и рас­ти­тель­но­яд­ных, со­ци­аль­ных и оди­ноч­ных и т. д. Су­ще­ст­ву­ет мно­же­ст­во эко­ло­гич. групп и под­групп; напр., ус­лов­ная ко­гор­та дре­вес­ных птиц рас­па­да­ет­ся на ла­заю­щих по вет­вям при по­мо­щи цеп­ких паль­цев (по­пу­гаи, ту­ка­ны и др.), ла­заю­щих по ство­лам при по­мо­щи ког­тей с опо­рой на хвост (дят­лы, дре­во­ла­зы и др.), ис­поль­зую­щих вет­ки толь­ко как при­са­ды для воз­душ­ной охо­ты за на­се­ко­мы­ми (тро­го­ны, му­хо­лов­ки и др.). Не мень­ше групп мож­но вы­де­лить сре­ди П. от­кры­тых про­странств или око­ло­вод­ных пер­на­тых. Ины­ми кри­те­рия­ми опе­ри­ру­ют при вы­де­ле­нии групп по осо­бен­но­стям гнез­до­ва­ния (ду­п­лог­незд­ни­ки, нор­ни­ки, гнез­дя­щие­ся на зем­ле, на де­ревь­ях и др.) или по стра­те­гии кор­мо­до­бы­ва­ния (воз­ду­хо­реи, на­зем­ные со­би­ра­те­ли, фильт­ра­то­ры верх­не­го слоя во­ды и др.). Оп­ре­де­лён­ные ог­ра­ни­че­ния на спектр эко­ло­гич. и мор­фо­ло­гич. раз­но­об­ра­зия, ши­ро­ту ос­вое­ния сред оби­та­ния на­кла­ды­ва­ет спо­соб­ность к по­лё­ту. Верх­ний пре­дел мас­сы те­ла ле­таю­щих П. – 15–16 кг, лишь в не­мно­гих сис­те­ма­тич. груп­пах при сте­че­нии спе­ци­фич. усло­вий сре­ды П. от­ка­зы­ва­ют­ся от по­лё­та, что от­кры­ва­ет им до­ро­гу к ги­ган­тиз­му. Ино­гда не­ле­таю­щие П. (напр., страу­сы) за­ни­ма­ют в эко­си­сте­мах ни­ши круп­ных на­зем­ных рас­ти­тель­но­яд­ных жи­вот­ных, но в це­лом эта адап­тив­ная зо­на не­ха­рак­тер­на для клас­са.

Вод­ная сре­да ос­вое­на П. так­же в мень­шей сте­пе­ни, чем вто­рич­но­вод­ны­ми пред­ста­ви­те­ля­ми у мле­ко­пи­таю­щих и пре­смы­каю­щих­ся. Это то­же свя­за­но с тем, что жизнь в вод­ной сре­де тре­бу­ет адап­та­ций, про­ти­во­по­лож­ных адап­та­ци­ям к по­лё­ту (боль­шой удель­ный вес, круп­ные раз­ме­ры, пре­об­ра­зо­ва­ние ко­неч­но­стей в лас­ты), а так­же с не­воз­мож­но­стью для П. раз­мно­жать­ся в вод­ной сре­де. Часть групп мор­ских П. (бак­ла­ны, чис­ти­ко­вые, ны­ряю­щие бу­ре­ве­ст­ни­ки) по­сту­пи­лись лёт­ны­ми ка­че­ст­ва­ми ра­ди эф­фек­тив­но­го ны­ря­ния, а у не­ко­то­рых глу­бо­кое при­спо­соб­ле­ние к вод­но­му об­ра­зу жиз­ни при­ве­ло к пол­но­му от­ка­зу от по­лё­та (пин­гви­ны, бес­кры­лая га­гар­ка, не­ле­таю­щие ви­ды бак­ла­нов и уток). Не­мно­гие П. ро­ют но­ры; сре­ди них, в от­ли­чие от др. клас­сов на­зем­ных по­зво­ноч­ных, нет по­сто­ян­ных под­зем­ных жи­те­лей.

Роль П. в эко­си­сте­мах пла­не­ты очень ве­ли­ка. Они пред­став­ля­ют со­бой важ­ное зве­но в тро­фич. це­пях, пе­ре­ра­ба­ты­ва­ют рас­тит. мас­су, ре­гу­ли­ру­ют чис­лен­ность бес­по­зво­ноч­ных и мел­ких по­зво­ноч­ных, са­ми слу­жат кор­мо­вы­ми объ­ек­та­ми для круп­ных жи­вот­ных. Ряд ви­дов – важ­ные опы­ли­те­ли рас­те­ний или рас­про­стра­ни­те­ли их се­мян. Не­ко­то­рые П. пе­ре­но­сят воз­бу­ди­те­лей ин­фек­ций. В Рос­сии встре­ча­ет­ся ок. 800 ви­дов П., от­но­ся­щих­ся к 22 от­ря­дам, из них 660 гнез­дят­ся, ос­таль­ные – слу­чай­но за­лёт­ные, ко­чую­щие и зи­мую­щие.

Бескилевые птицы

Устаревшие названия данного надотряда звучат как страусовые, бегающие или гладкогрудые птицы. Он немногочисленный, в соответствии с современной систематикой птиц без киля насчитывается всего 58 видов, распределенных на пять отрядов:

• Отряд кивиобразные. Включает одно семейство и одноименный род. Известно пять эндемичных видов (большой и малый серый, северный бурый, обыкновенный киви и Apteryx rowi), обитающих в Новой Зеландии.
• Отряд нандуобразные. Состоит из одного семейства и рода, представленного двумя видами: обыкновенный и Дарвинов нанду.
• Отряд страусообразные представлен единственным видом – африканским страусом (на фото выше).
• Отряд тинамуобразные. Самая многочисленная группа бескилевых птиц, включающая 47 видов, объединенных в 9 родов.
• Отряд казуарообразные, или австралийские страусы. Он включает два семейства. Первое — это казуаровые, представленные двумя видами, и второй – эму с единственным одноименным видом.

Кроме того, подкласс бескилевых птиц имеет три вымерших отряда: эпиорнисообразные, литорнитообразные и моаобразные.

Значение для человека

Ди­кие, а впо­след­ст­вии и одо­маш­нен­ные П. и их яй­ца слу­жи­ли и слу­жат важ­ным пи­ще­вым ре­сур­сом че­ло­ве­ка. В хо­зяйств. це­лях ис­поль­зу­ют­ся так­же пти­чий пух, пе­рья, ко­жа, по­мёт. Не­ко­то­рые ви­ды ста­ли удоб­ны­ми объ­ек­та­ми для ис­сле­до­ва­ний в раз­ных об­лас­тях зна­ний, от ме­ди­ци­ны до авиа­ции и кос­мо­нав­ти­ки. Мно­гие ба­зо­вые по­ло­же­ния фун­дам. био­ло­гии, эко­ло­гии, это­ло­гии, тео­рии эво­лю­ции бы­ли вы­ве­де­ны при изу­че­нии П. как мо­дель­ных групп. Ещё бо­лее ве­ли­ко эс­те­тич. зна­че­ние П. Кра­со­та их опе­ре­ния, изя­ще­ст­во поз и дви­же­ний, раз­но­об­ра­зие во­ка­ли­за­ции с дав­них пор вос­хи­ща­ли лю­дей, они на­шли от­ра­же­ние в разл. про­из­ве­де­ни­ях иск-ва, от ска­зок и ле­генд до кар­тин, скульп­тур, муз. про­из­ве­де­ний. Часть ви­дов одо­маш­не­на в ка­че­ст­ве де­ко­ра­тив­ных жи­вот­ных. В си­лу сво­ей мас­со­во­сти, дос­туп­но­сти для на­блю­де­ний П. ста­ли од­ни­ми из ин­те­рес­ней­ших объ­ек­тов жи­вой при­ро­ды, при­вле­каю­щих вни­ма­ние че­ло­ве­ка с са­мо­го ран­не­го воз­рас­та. В ми­ре ши­рит­ся лю­би­тель­ская и спор­тив­ная ор­ни­то­ло­гия по на­блю­де­нию за П. В то же вре­мя толь­ко с 1600 в ре­зуль­та­те дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка вы­мер­ло бо­лее 200 ви­дов и под­ви­дов П. Гл. при­чи­ны – из­ме­не­ния ме­сто­оби­та­ний в ре­зуль­та­те хо­зяйств. дея­тель­но­сти, в пер­вую оче­редь све­де́­ния ле­сов, пря­мое пре­сле­до­ва­ние, на­ру­ше­ние рав­но­ве­сия био­ты в ре­зуль­та­те ин­тро­дук­ции чу­же­род­ных жи­вот­ных, хи­мич. за­гряз­не­ние сре­ды. Бо­лее двух тре­тей вы­мер­ших ви­дов со­став­ля­ют ост­ров­ные, час­то не­ле­таю­щие или пло­хо ле­таю­щие фор­мы. Ны­не поч­ти 2 тыс. ви­дов П. от­но­сят­ся к гло­баль­но ред­ким и ис­че­заю­щим, вклю­че­ны в Крас­ную кни­гу МСОП, без не­об­хо­ди­мых мер ох­ра­ны они мо­гут ис­чез­нуть в те­че­ние бли­жай­ше­го сто­ле­тия. Ещё боль­ше форм от­но­сят­ся к ре­гио­наль­но ред­ким, они вклю­че­ны в Крас­ные кни­ги час­тей све­та, ре­гио­нов, стран. В Крас­ную кни­гу РФ вне­се­ны 129 ви­дов, под­ви­дов и по­пу­ля­ций П., ещё 77 вклю­че­ны в спи­сок объ­ек­тов жи­вот­но­го ми­ра, ну­ж­даю­щих­ся в осо­бом вни­ма­нии. Ис­чез­но­ве­ние ря­да ви­дов и под­ви­дов П. в Рос­сии и ми­ре уда­лось пре­дот­вра­тить бла­го­да­ря энер­гич­ным ме­рам ох­ра­ны на мес­тах их гнез­до­ва­ния и зи­мо­вок, пу­тях про­лё­та, а так­же раз­ве­де­нию в не­во­ле с по­сле­дую­щей ре­ин­тро­дук­ци­ей в при­ро­ду, со­хра­не­нию и вос­ста­нов­ле­нию не­об­хо­ди­мых для их су­ще­ст­во­ва­ния ланд­шаф­тов. Нау­ка, из­учаю­щая П., – ор­ни­то­ло­гия.